生命如何用上阳光

光进入叶片

晴天的树林里，上层枝叶沐浴着阳光，低处的叶片大多处在树荫中。风吹动枝条，叶片之间的空隙不断变化，几处光斑也随着移动。一片原本暗着的叶子被照亮了，细细的叶脉显得清楚起来。阳光落在叶片上，有一部分反射出去，有一部分进入叶片。在这层薄薄的绿色组织里，植物正在利用光的能量制造自身需要的物质，这就是光合作用。

对绿叶来说，阳光提供能量，水和二氧化碳提供制造糖等物质所需的原料。糖是一类含碳的有机物，植物可以利用它们生长，也可以从中取得维持生命活动所需的能量。要看清叶片怎样吸收阳光，需要借助显微镜，观察叶片内部的结构。

如果把叶片切成薄片，放到显微镜下观察，就能看到它由许多细胞组成，细胞是组成植物身体的基本单位。叶片表面有起保护作用的细胞，往里则是承担主要光合作用的叶肉细胞。许多叶肉细胞里有绿色的小结构，叫叶绿体。整片叶子、组成叶子的细胞、细胞里的叶绿体，一层比一层小。肉眼看到的绿色，主要来自这些叶绿体中的色素。

叶绿体内部还有一层层薄膜，有些薄膜围成的扁囊叠在一起。叶绿素等吸光色素与蛋白质结合，分布在这些膜上。光进入叶片后，可以穿过表面的组织，进入叶肉，遇到叶绿体里的色素。色素吸收光的能量，光合作用中直接依赖光照的反应便从这里开始。

阳光里包含不同波长的可见光，人眼把它们看成不同的颜色。叶绿素对红光和蓝光吸收较强，对绿光吸收相对较弱。照到叶片上的绿光，有一部分被反射，有一部分穿过叶片，这些光进入眼睛，叶子便显出绿色。站在受光叶片的另一侧，有时也能看到透过叶片的绿色光亮，薄薄的叶子并没有把照来的光全部吸收。

研究人员可以用仪器分别测量照到叶片上的光、反射出去的光和穿过叶片的光。用照来的光量减去反射和穿过的光量，就能算出叶片吸收了多少光。再按波长分别测量，便能看出叶片对哪些颜色的光吸收得多，对哪些颜色的光吸收得少。

叶片也能吸收一部分绿光，用来进行光合作用。绿光较容易进入叶片深处，让较深位置的叶绿体也获得光能。叶绿体里还有其他吸光色素，能吸收一些叶绿素不容易吸收的光，让叶片也能利用这些光进行光合作用。

从光能到化学能

一片绿叶迎着阳光展开时，树根正在地下吸收土壤中的水。水沿着根、树干和枝条内的输水组织到达叶脉，再进入叶片细胞。叶片蒸发水分产生的拉力，会牵引后面的水继续向上补充。树冠在高处受光，所需的水却可以来自脚下的土壤。

另一种原料来自空气。叶片表面有许多微小的孔，叫作气孔。气孔打开时，空气中的二氧化碳可以进入叶内，穿过细胞之间的空隙，再进入细胞和叶绿体。与此同时，叶内的水蒸气也会从气孔散出。叶片吸收二氧化碳时往往也在失水；天气干燥、供水不足时，气孔收小，有助于减少失水，却也限制了二氧化碳进入。

叶绿体利用水和二氧化碳制造有机物，阳光为这些反应提供能量。制造糖需要把原有分子拆开、重新组合，单靠原料相遇，反应不会自行完成。叶绿体先把吸收到的光能转成后续反应可以使用的形式，再利用这些能量，把二氧化碳中的碳并入有机物。

叶绿体内有许多薄膜，吸收光的色素和传递电子的蛋白质就分布在膜上。色素吸收光能后，能量传到一组专门进行反应的叶绿素分子，使其中的电子获得较高能量。这些电子随即被邻近分子接走，沿膜上的一系列分子传递。叶绿素失去的电子则由分解水的反应补充。水中的氧原子在这个过程中组成氧气，一部分氧气可经叶内的空隙，再通过气孔散入外面的空气。

电子沿这些分子传递时，释放的一部分能量被用来移动氢离子，也就是带正电的氢原子核。它们被集中到薄膜围成的空间里，于是膜两边的氢离子浓度出现差别：一边多，一边少。薄膜阻挡氢离子直接穿过，膜上却有一种蛋白质，能让氢离子从较多的一侧通过它，移向较少的一侧。这种蛋白质利用氢离子通过时释放的能量，合成一种能短时储存能量的供能分子，后面的反应再利用这些分子提供的能量。

电子继续传递，来到另一组吸光分子处，再次获得光能。随后，一种运送电子的分子接收这些电子，把它们送到接下来的合成反应中。叶片由此准备了两类帮助合成的分子：一类能够供应反应所需的能量，另一类能够把电子交给参与反应的物质。后面的反应需要两者配合，才能把二氧化碳中的碳转成可用于制造糖的物质。

接下来，反应在薄膜周围的液体中进行。二氧化碳先与叶绿体内已有的一种含碳分子结合，随后生成新的含碳小分子。把二氧化碳中的碳并入有机物的这一步，叫作碳固定。这些小分子接着利用供能分子释放的能量和另一类分子送来的电子，逐步转成可以用来制造糖的物质。这些变化需要酶，酶是能帮助特定化学反应进行的生物分子。

生成的物质只有一部分离开这组反应，用于合成糖等物质；其余部分经过重新组合，补回最初接纳二氧化碳的分子，反应才能不断继续。这个反复运行的过程称为卡尔文循环。循环输出的是较小的含碳分子，细胞还要经过后续反应，才能合成葡萄糖、蔗糖等糖类。卡尔文循环本身不直接吸收光，却需要前面的光照反应持续供应能量和电子，通常也在白天活跃进行。

糖里的碳来自二氧化碳，反应所需的电子来自水，推动合成的能量来自光。植物释放的氧气也来自水的分解。水和二氧化碳在叶片中参与反应，组成分子的原子被重新组合；吸收的光能经过一系列转换，储存在新形成的有机物中。

制造出来的糖可以在叶片内转成淀粉，暂时存放。还有一部分主要以蔗糖的形式，溶在水中，通过另一套运输组织送往正在生长的嫩叶、根和果实。地下的根照不到阳光，也能利用叶片送来的糖。植物还可以把糖用于合成纤维素，建造细胞壁。新叶尚未充分展开时，自身制造的有机物可能不够生长所需，就要接受其他部位送来的糖。

夜晚，叶片不再得到阳光，树的细胞仍须维持生命。这时，白天储存的淀粉可以分解成糖，继续供细胞使用。植物的活细胞白天和夜间都进行呼吸作用，通常利用氧气，把糖等有机物逐步分解，生成二氧化碳和水，并把释放的一部分能量储存在细胞能随时使用的供能分子中。呼吸释放的能量也有一部分转成热，散到周围环境中。植物必须不断获得或动用有机物，才能补上持续消耗的能量。根吸收养分、细胞生长和修补，都需要这类能量供应。白天叶片一边制造有机物，一边消耗有机物；到了黑夜，先前储存和运来的物质仍在支持树的生长。

氧气改变了世界

今天，绿叶向空气中释放氧气。在森林出现以前，早期海洋中的微生物已经在做类似的事。蓝细菌能够利用阳光，把二氧化碳中的碳变成有机物，并在分解水的过程中释放氧气。它们很小，单个细胞用肉眼难以看见，却通过一代代的生长和繁殖，长期改变着海水与空气的成分。

不过，海水中产生了氧气，大气里的氧气未必马上增加。早期海洋里溶解着大量以亚铁离子形式存在的铁。氧气能与这些铁反应，使铁形成不易溶于水的物质，沉积到海底。火山释放的一些气体也会与氧气反应。这些反应消耗了氧气，使它不再以氧气分子的形式留在环境里。海水局部可以有氧，空气中却仍然极度缺氧。

生物自身也会消耗氧气。在有氧的地方，微生物分解有机物，可以把其中的碳变回二氧化碳，同时消耗氧气。如果光合作用制造的有机物全都这样分解，与制造有机物相伴产生的氧气也会被消耗。如果一部分有机物沉入海底，被泥沙覆盖、长期埋藏，其中的碳就不会很快通过有氧分解变回二氧化碳，分解这些有机物所需的氧气也就暂时不会被消耗。因此，当有机物长期埋藏在海底时，光合作用伴随产生的氧气便有机会留在海水或空气中。

氧气能保留多少，还要看它是否又与海水、岩石和气体中的其他物质反应。产氧、生物分解、有机碳埋藏和地质活动的速度都可能变化。长期来看，只有产生的氧气多于被消耗的氧气，多出的氧气才能在大气中积累。这些过程各自对早期大气增氧起了多大作用，研究人员仍在讨论。

要了解远古大气中的氧气怎样变化，研究人员可以分析古老沉积岩中的硫。极度缺氧时，太阳的紫外线照射大气中的一些含硫气体，引起的反应会使硫的同位素比例呈现特殊的变化。这些硫经过后续反应进入沉积物，其中的比例特征便可能保存在岩石里。随着氧气增多，高空中形成更多能够吸收紫外线的臭氧。臭氧吸收了一部分原本能照到这些气体的紫外线，削弱了产生这种比例特征的反应。氧气增多也会改变这些硫后续经历的反应，使这种特征更难保留。后来形成的沉积物中，这种比例特征便逐渐消失。因此，比较不同年代沉积岩中这种特征的变化，可以帮助研究人员判断大气中的氧气何时开始增多。

在南非钻取的岩芯中，研究人员分析了不同深度岩层中的黄铁矿。黄铁矿含有硫，能够保存形成时的硫同位素比例。较老岩层里的黄铁矿有上述特征，较年轻岩层里的却没有。结合这些岩层的年代，研究人员便能估计大气含氧状况发生转变的时间。

约二十四亿至二十三亿年前，氧气开始在大气中明显积累，这次转变通常称为大氧化事件。产氧光合作用在此前已经存在，最早出现的确切时间仍有争论。这次转变经历了漫长变化和起伏。此后，氧气含量也曾上升、下降，在许多时期仍低于今天的水平。

对一些微生物来说，氧气会带来损伤，因为它参与反应时可能生成活泼的物质，破坏细胞成分；缺少相应防护的微生物，更适合留在缺氧环境中。氧气也能帮助生物更充分地利用糖中的能量。有些微生物通过发酵分解糖，生成酒精或乳酸等物质，这些产物中还保留着不少化学能。而能够利用氧气进行呼吸的生物，可以把糖分解得更充分，最终形成二氧化碳和水，因此能从同样多的糖中取得更多可用能量。

随着大气中的氧气增多，高空中也逐渐形成更多臭氧。紫外线能把氧气分子拆开，分出的氧原子再与氧气分子结合，形成臭氧。高空的臭氧吸收一部分会损伤生命的紫外线，使到达地表的这部分辐射减少。此后复杂生命的演化还经历了漫长时间，受到遗传、营养和环境等多方面影响；氧气的增加是其中一项重要的环境变化。

食物网中的能量

今天的英国树林里，栎树展开的叶片会成为毛虫的食物，毛虫又是蓝山雀爱吃的猎物。蓝山雀可以抓着细枝，倒挂下来寻找食物。树上的绿叶、啃叶的毛虫和枝间的小鸟，就这样通过取食联系起来。不同季节和不同树林里的取食情况会有所不同。

毛虫啃下叶片时，吃进去的有糖、蛋白质和其他有机物。栎树借助阳光制造的有机物中储存着化学能，这些能量也随食物进入毛虫体内。蓝山雀吃下毛虫时，又取得了毛虫体内有机物中的能量。

不过，从栎树到毛虫，再到蓝山雀，食物中的化学能只有一部分能传到下一层。树上还有许多叶片没有被毛虫吃下，树干和根里的有机物也留在原处，继续构成树木的身体。即使已经吃进肚里，叶片也未必全部被消化。有些部分难以分解，随着粪便排出，里面仍留有其他生物可以利用的有机物和能量。

毛虫吸收的营养物质又有不同用处：一部分被用来制造新的身体组织，毛虫因此长大；另一部分在呼吸作用中被分解，释放能量，供维持细胞活动、带动肌肉运动等过程使用。这些能量在转换和使用中逐渐成为热，散到周围环境里。

当蓝山雀捕到毛虫时，毛虫此前排出的粪便已经落到别处，散出的热也已进入环境。鸟吃下的是毛虫当时的身体，能获得的化学能也取决于这时身体里还存有多少有机物。蓝山雀同样要消化食物，用一部分营养物质生长或储存，用另一部分供呼吸、飞行和维持体温。因此，栎树制造的有机物经过取食逐层传递时，通常只有一部分能量储存在新生组织中，能随食物传到下一层的能量也逐渐减少。具体比例随生物种类、食物和环境而变。

树林里的取食还有许多分支。蓝山雀除了毛虫，也吃其他昆虫、蜘蛛和种子；栎树叶上也有多种取食者。一种动物可能吃几种食物，同一种食物又会被不同动物取食。这些交错的关系组成食物网，叶片中的能量可以沿不同路线传递。

还有一条路线通向树下。秋天落下的叶片中，仍有没被吃掉的有机物；毛虫和鸟的排泄物、死去生物的遗体，也会落到土壤表面。这些落叶、排泄物和遗体中仍存有化学能，可以供土壤里的生物利用。

阔叶树林的地面上，常能找到形状还很完整的枯叶和细枝。下面的落叶往往已经碎裂，与土壤中的其他物质混在一起。蚯蚓等小动物吞食、咬碎枯叶，使叶片变成更多细小的碎块，也增加了真菌和细菌能够接触的表面。树上毛虫啃过的叶子和秋天完整落下的叶子，都可能进入这样的过程，分解可以持续很久。

真菌和细菌会向外分泌酶，把落叶中较大的有机分子分解成较小的分子，再把这些小分子吸收进体内。它们用吸收来的物质生长，也通过呼吸取得维持生命所需的能量，过程同样伴随散热。这些分解者也会被其他生物取食，体内有机物中储存的能量便随之传给取食者。

随着分解进行，落叶中的碳有一部分经呼吸变成二氧化碳，重新进入空气；也有一部分留在分解者身体和土壤有机物中，保存更久。回到空气中的二氧化碳，可以再次进入绿叶，成为光合作用的原料。叶片原有的磷等矿物养分，也能在分解后成为根可以吸收的形式，再被植物用来生长，建造新的叶片和枝条。碳和这些养分在生物与环境之间反复转移，这就是物质循环。

而落叶中原有的化学能，在被生物利用以后逐渐变成热，散到周围的空气和土壤中。植物的光合作用需要色素吸收光来启动，不能靠吸收这些热来完成。新长出的栎树叶要继续制造有机物，仍须吸收新的光能。物质可以再次利用；这片树林的生命活动所需的能量则要靠阳光不断补充。

生命怎样适应不同的光照

林冠上层的叶片迎着阳光，下面的叶片却常被枝叶遮住。风吹动树枝时，叶隙的位置改变，一小片阳光可能突然落到下层叶片上，过一会儿又移开。对于这片叶子，光照不仅有强弱之分，还会在短时间内变化。

欧洲山毛榉的一项研究比较了树冠上层和下层的叶片。研究人员让叶片先处于弱光中，再提高光照，测量叶片吸收二氧化碳的速率。等光合作用逐渐稳定下来，在同样的强光下，上层叶片每单位面积吸收二氧化碳的速率比下层叶片更高。这与叶片生长时所处的光照环境有关。在许多植物中，长期受光较多的叶片往往更厚，同样大小的一块叶片中，有较多的叶肉组织和参与光合作用的物质。这些特点有助于叶片在强光下更快地制造有机物。阴处叶片的构造和色素配置有所不同，维持自身所需的消耗也往往较低，在光少的时候仍有机会积累有机物。

叶片一面制造有机物，一面也在通过呼吸消耗有机物。制造的量超过消耗的量，才有余量用于生长。阴处叶片消耗较少，便能在较弱的光照下达到这个条件。叶片的大小和厚薄还与物种、水分等有关，要比较光照的影响，通常需要比较同一种植物在不同光照下长出的叶片。

不过，阳光突然照到阴叶上，光合作用不会立刻达到相应的最高速率。叶片里的相关反应需要加快，气孔也需要调整开度，让更多二氧化碳进入。等这些过程逐渐跟上，光斑可能已经移走。光照持续多久、两次光斑相隔多久，都会影响叶片最终制造多少有机物。

一片叶子在几分钟内调节气孔和内部反应，可以应对短时的光照变化。一株树在不同位置长出构造不同的叶片，则是生长过程中对光照条件的调整，要经历更长时间。植物拥有怎样的调整能力，还与遗传有关。在一代代植物中，某些可遗传的差异让植物更容易在当地存活、繁殖，这些差异便可能逐渐变得常见。这种经过许多代发生的变化属于演化。

光太强也会造成损伤。叶片吸收的光能来不及被后续反应利用时，一些能量可能从色素分子转移给周围的氧气，使氧气变得很容易与细胞内的物质反应。这些反应可能损伤叶绿体中的蛋白质等成分。植物有相应的保护方式，例如把部分多余能量转成热散出去。阴处叶片突然暴露在强光下，尤其需要这些调节。光照增加到一定程度以后，光合作用的快慢还受二氧化碳供应、温度和水分等条件限制，继续增加光照，制造有机物的速率也可能不再提高。

海水里的生命同样需要应对光照变化。从表层海水中取少量水样，放到显微镜下观察，可以看到肉眼难以辨认的浮游植物，其中有硅藻，也有能进行光合作用的微小细菌。它们随水漂移，利用光能制造有机物。阳光进入海水后，一部分被水和悬浮物吸收或散射，越往深处，能用于光合作用的光通常越少。水是否清澈，也会改变光能到达的深度。

浮游植物即使留在明亮的表层，也可能缺少生长所需的养分。它们除了利用二氧化碳，还要从水中取得含氮、磷等元素的物质，组成细胞。如果这些养分已经被大量消耗，即使阳光充足，浮游植物也难以继续快速增长。较深处的水可以含有更多养分，但那里的光又可能不足。

海水上下混合会改变这种分布。混合把深处的养分带到上层，也把浮游植物带往不同深度。如果混合把浮游植物带到很深的地方，它们就可能反复进入昏暗水层，平均得到的光减少。在许多高纬度海域，冬季混合为上层补充养分；到了春天，日照增强，混合减弱，浮游植物能够在较明亮的水层停留更久，种群便可能迅速增长。究竟何时大量繁殖，还要看水温、养分余量以及被其他生物取食的多少。

阳光之外的生命基础

1977年，阿尔文号载人潜水器来到加拉帕戈斯裂谷的深海海底。阳光到不了这里，海底却聚集着巨型管虫和成片的贝类，温暖的水从海底开口处流出。植物无法在这样的黑暗中进行光合作用，这些动物靠什么生活？随后的研究发现，一些微生物能利用热液中的化学物质制造有机物，供养这里的动物。

喷口流出的水原先也是海水。海水沿海底岩石的裂隙向下渗，在地下受到加热，又与周围的岩石发生反应。水中的成分随之改变，原有的氧气被消耗，硫化氢等物质逐渐积聚。热水再沿裂隙上升，把这些物质带回海底。喷口附近，富含硫化氢的水与含氧的冷海水混合，微生物便能利用其中的化学反应取得能量。

以利用硫化氢的细菌为例，它们让硫化氢与氧气发生反应，并把反应释放的一部分能量转成细胞能够使用的形式。细菌接着用这些能量，以海水中的二氧化碳为原料，制造生长所需的有机物。二氧化碳提供碳，化学反应提供制造有机物所需的能量。利用这类化学反应的能量制造有机物，称为化能合成。

管虫生活在热液与冷海水混合的地方。混合使水温降低，同时把两边的化学物质带到一起，这样的交界处才适合它们生活。

巨型管虫Riftia的成体没有口，也没有消化道，无法像多数动物那样把食物吞进肚子。研究人员在它体内发现了密集的共生细菌。这些细菌住在专门的组织中，制造出的有机物供管虫生长和维持生命。管虫则为细菌提供居所，并不断送来反应和制造有机物所需的物质。

巨型管虫的大部分身体在管子里，红色的羽状结构从管口伸出。这部分像鳃一样与周围的水接触，吸收硫化氢、氧气和二氧化碳，再由血液把这些物质运到体内的细菌所在处。硫化氢来自热液，氧气来自周围海水，两股水的接触使管虫能够同时取得所需的物质。

管虫体内的细菌不直接利用阳光，但仍需要海水中的氧气。地球上的氧气主要由产氧光合作用长期补充，海洋表层与空气交换氧气，浮游植物也向水中释放氧气。在一些寒冷海区，表层海水冷却后，密度会增大，如果它比下方的海水更密，就会下沉。氧气溶在这些海水中，随着深海水流被运到远处，给这里的动物和细菌送来氧气。

喷口旁还有另一种供养关系：有些微生物自由生活在水中或物体表面，周围的动物取食它们，另一些动物再捕食这些取食者。微生物新制造的有机物由此进入食物网。这里的动物既有靠取食获得食物的，也有像巨型管虫这样靠体内细菌供养的；两种关系都以微生物制造有机物为基础。深海喷口让研究人员看到了另一种生命基础：制造有机物的直接能量来源，既可以是光，也可以是某些化学反应。